muestra la curva (azul) de crecimiento de la población. Vemos que
aumenta progresivamente más rápido, ya que se trata de un
crecimiento exponencial, también llamado geométrico. Por comparación,
hemos añadido en la misma gráfica un crecimiento lineal o aritmético
partiendo de la misma población inicial. El modelo lineal y su
solución son:
Dos cajas
Un problema con dos compartimentos es
el de la población de dos especies que conviven en un ecosistema
dado: una es la presa (P) y la otra es la depredadora (D).
Por lo tanto, ahora necesitamos las ecuaciones de evolución para dP/dt
y dD/dt. Si inicialmente se tiene una población P
bien establecida y aparece una especie depredadora D,
¿cómo cambian las poblaciones de ambas especies en el tiempo? Este
problema se puede modelar con ecuaciones de tipo Lotka-Volterra,
conocidas desde principios del siglo XX y generalizadas por el
célebre matemático soviético A. Kolmogorov, pilar de las teorías
sobre turbulencia en Mecánica de Fluidos. La versión más sencilla
del modelo es suponer que la especie presa sucumbe ante la
depredadora a una tasa c (con unidades de 1/tiempo), y que
el aumento de la especie depredadora es esa misma tasa. Las
ecuaciones de evolución se pueden escribir como:

donde N=P+D es la población
total del ecosistema. El lado derecho de ambas ecuaciones tiene
dos aspectos a destacar. Primero, vemos que es el mismo término
pero con signo contrario, lo que significa que lo que pierde la
especie P lo gana la especie D exactamente. De
hecho, al sumar ambas ecuaciones vemos que dN/dt=0, es
decir, el número total de individuos permanece constante. Segundo,
se trata de un término no lineal (porque es el producto de ambas
poblaciones PD). Esta no-linealidad expresa la
interacción entre las dos especies.
El hecho de que N sea constante implica que las
expresiones (3) y (4) se pueden reescribir como la llamada
ecuación diferencial logística, que aquí mostramos junto
con sus respectivas soluciones:
donde
P0 y
D0 son las
poblaciones iniciales de ambas especies. Ambas soluciones se
llaman, por supuesto, función
logística, un nombre
bastante ilógico que propuso el matemático belga (de la región
flamenca) Pierre Verhulst en la primera mitad del siglo XIX. El
trabajo de Verhulst estaba enfocado en refinar el modelo de
crecimiento Malthusiano.

Figura 2. Modelo logístico de presa-depredador
(5)-(6). Los valores iniciales de las respectivas poblaciones
son P0=999 y D0=1
y la tasa de interacción es c=0.15 en unidades arbitrarias de
1/tiempo.
Para apreciar la evolución de la presa y el depredador vamos a
graficar las curvas logísticas en la
Figura 2.
Al tiempo
t=0 la especie
P tiene un valor inicial
dado y la
D un valor pequeño. Si vemos con detenimiento
las ecuaciones de evolución, notaremos que para tiempos
iniciales
D crece exponencialmente a una tasa
cP/N,
mientras que
P decrece a una tasa más lenta
cD/N
(este decrecimiento es menor porque la población
D
apenas acaba de llegar). Pero los papeles se invierten
cuando
D ha crecido y
P disminuido: para
tiempos largos
D crece más lento porque hay menos
individuos
P.
Un modelo de presa-depredador más general es el siguiente:

Nótese que ahora la constante que mide
el consumo de presas c tiene un significado diferente,
pues tiene unidades de la tasa temporal/individuo. Además, es
diferente al coeficiente d de la especie D. Por
otro lado, hemos añadido una tasa de natalidad n de las
presas y una mortalidad m de los depredadores (ambas con
unidades de 1/tiempo). Estos términos lineales también se pueden
interpretar como entradas o salidas de individuos que salen de la
caja respectiva (por ejemplo, por migración).

Figura 3. Modelo de presa-depredador (7)-(8). Las
poblaciones iniciales son P0=500
y D0=500. Los parámetros de
interacción son c=0.001 y d=0.003 en unidades arbitrarias de
1/(tiempo X individuos). La tasa de natalidad de las presas es
n=0.4 y la mortalidad de los depredadores m=0.3, ambas en
unidades de 1/tiempo.
Existen soluciones y propiedades del sistema (7)-(8) que podemos
discutir en otra ocasión. Por ahora vamos a graficar en la
Figura
3 las curvas para las dos especies considerando algunos
valores particulares de los parámetros. Lo que se observa es una
oscilación de las poblaciones en el tiempo. Ambas comienzan con el
mismo número de individuos. Al prinicipio los depredadores
capturan presas, lo que hace crecer
D (curva roja) y
disminuir
P (curva azul). Pero con el tiempo escasean las
presas y
D comienza a disminuir después de alcanzar un
máximo. Al haber menos depredadores ahora crece
P, y así
sucesivamente. Ambas poblaciones están en un equilibrio oscilante.
La gráfica incluye la suma de las especies
N=P+D (curva
negra), la cual ya no es una constante sino que también oscila en
el tiempo. Lo relevante de este ejemplo es que el comportamiento
de las soluciones depende críticamente de los parámetros
utilizados
(c,d,m,n). Si utilizamos valores diferentes
podríamos obtener curvas que se comporten parecido pero con
amplitudes y periodos distintos. O podríamos tener la extinción de
una de las especies o incluso de las dos. El comportamiento de
este modelo y sus muchas variantes ha sido y sigue siendo objeto
de investigación desde que fue formulado hace más de 100 años.
Tres cajas
Ahora ya podemos entender uno de los modelos epidemiológicos más
básicos. Se trata de un modelo de N personas contenidas en
tres cajas: en la primera hay personas susceptibles (S) de
enfermarse , es decir sanas; en la segunda hay personas infectadas
(I) y en la tercera hay personas que dejan de estar
infectadas (R), ya sea porque se recuperaron o porque
murieron (vamos a suponer que se recuperaron). En este modelo los
recuperados no regresan al grupo S, sino que se quedan en
R. Evidentemente, la denominación del modelo es SIR. Las
ecuaciones de evolución de cada compartimento son
Al sumar las tres ecuaciones vemos que
dN/dt=0, por lo que
el número de personas
N=S+I+R permanece constante todo el
tiempo.
Los términos que relacionan a susceptibles e infectados son no
lineales (producto
SI), similares a los que vimos en el
modelo de presa-depredador. En efecto, en este caso los infectados
"consumen" a los susceptibles. El parámetro
β contiene la
tasa de infección (con unidades de 1/tiempo). Epidemiológicamente
se trata del número de contactos por individuo por unidad de
tiempo multiplicado por la probabilidad de transmitir la
enfermedad. Se puede advertir que es un número difícil de
determinar, porque implica conocer la movilidad promedio de los
individuos de la población para saber cuántos contactos tiene en
promedio por unidad de tiempo. Además, se requiere conocer la
probabilidad de contagio, lo cual puede ser difícil de saber en
enfermedades de reciente aparición. Por otro lado, los infectados
se reducen conforme las personas pasan al compartimento
R
a una tasa
γ. Dicha tasa es el inverso del tiempo de
recuperación y depende del tipo de enfermedad. El parámetro clave
de los modelos de epidemias es el
número básico de
reproducción R0. En el modelo SIR, este
número es
R0=β/γ. Se trata de la comparación de
la tasa de infección con respecto a la tasa de recuperación. Si
R0>1
(
β>γ) la epidemia se desarrolla, porque la razón de
infección es más rápida que la de recuperación.

Figura 4. (a) Modelo SIR (9)-(10) con valores
iniciales S0=300,000, I0=10
y R0=0 individuos. Los parámetros son β=0.5
y γ=0.17 (d-1). El tiempo final es 105 días
(15 semanas). (b) Comparación de las curvas de infectados I
para dos valores de β.
Vamos a ver un ejemplo tipo Covid utilizando las unidades de
tiempo en días. Supongamos que
β=1/2 (d
-1). El
tiempo de recuperación ronda los 6 días, por lo que
γ=1/6
(d
-1). De ambos parámetros resulta
R0=3,
considerado como elevado y que revela una enfermedad muy
perniciosa. La
Figura 4a muestra las curvas
SIR para una población de 300,000 habitantes en la que
inicialmente hay sólo 10 personas infectadas. El número de
susceptibles
S decae en el tiempo porque pasan a ser
infectados
I. Al poco tiempo comienza a haber recuperados
R. La curva más relevante es la de los infectados (curva
roja): aumenta gradualmente, alcanza un pico y despues decae casi
completamente: la epidemia ha desaparecido. A su vez, los
recuperados aumentan poco a poco. Al tiempo final hay un pequeño
número de susceptibles que nunca se enfermó, casi nadie queda
infectado y la mayoría son individuos recuperados.
Para mitigar una epidemia se puede tratar de reducir el número de
contactos entre personas, es decir,
β. Esta es la razón
básica de las medidas de distanciamiento social que se han
aplicado en casi todo el mundo para reducir los efectos del
Covid-19. Si en nuestro ejemplo anterior reducimos
β a 1/3
(d
-1), la curva de infectados
I queda como lo
indica la
Figura 4b (línea discontinua). El
pico de infectados se reduce, aunque la curva se ensancha
notoriamente. Sin embargo, ese es el efecto buscado, porque el
objetivo es impedir que
I sea muy alto en un tiempo corto,
y así evitar la saturación de los servicios de salud. Con la curva
"aplanada" sigue habiendo muchos infectados, pero ahora
distribuidos en el tiempo.
Comentarios finales
Con lo expuesto anteriormente ya podemos apreciar la lógica de los
modelos de cajas: se trata de representar al sistema bajo estudio
en compartimentos interconectados, y de plantear la ecuación de
evolución para cada caja. Las conexiones, las entradas y salidas
de las cajas se modelan con parámetros que suponemos representan
dichas interacciones. Hay que recordar que los compartimentos
pueden contener grupos de individuos, organismos, sustancias,
objetos o lo que el problema bajo estudio demande.

Figura 5. Modelo NPZ de plancton oceánico (ver
texto).
Por ejemplo, un problema de tres compartimentos en el océano
aborda la cantidad de nutrientes (
N) disueltos en la
superficie del mar, los cuales son consumidos por el fitoplancton
(
P), el cual es a su vez consumido por el zooplancton (
Z).
El esquema de la
Figura 5 ilustra este tipo
de modelo, comúnmente llamado NPZ. Las flechas horizontales
indican la relación entre cada caja y las verticales se refieren a
entradas y salidas de cada compartimento debido a los factores que
se quieran modelar. En el ejemplo hay entrada y salida de
nutrientes por procesos físicos (afloramientos o hundimientos de
agua
[2]). También hay pérdida de
fitoplancton y zooplancton por mortalidad. Cada proceso se modela
por al menos un parámetro (indicado con las letras
s,f,b,g,m,n
en el esquema). Los modelos NPZ se pueden ampliar para
considerar diferentes nutrientes o especies de plancton. También
se pueden adaptar a modelos dinámicos que resuelvan el movimiento
del océano en una región determinada
[3].
Dichos movimientos introducen nuevos términos entre compartimentos
(nuevas flechas en el esquema). Y pueden llegar a ser tan
complicados como se quiera.
En los modelos epidemiológicos existe una amplísima gama que puede
ser de varias cajas que representen, por ejemplo, infectados
latentes (que no contagian durante cierto tiempo), hospitalizados,
visitantes o migrantes, defunciones, y un largo etcétera. Como en
los modelos poblacionales, las posibilidades son enormes, por lo
que siguen siendo objeto de investigación en la epidemiología
matemática
[4]. Otra vertiente de
investigación es la forma de determinar los parámetros del modelo.
Por ejemplo, el valor del coeficiente
β en varios modelos
tipo SIR se puede tratar de ajustar mediante el uso de datos que
se van presentando conforme la epidemia avanza. De esta forma, las
curvas (y las predicciones del modelo) se van ajustando día con
día
[5].
Es importante recordar que los modelos de compartimentos son
altamente idealizados, porque tratan de resumir mediante
parámetros las interacciones que puede haber entre los elementos
de las diferentes cajas, así como sus fuentes y sumideros. Debido
a estas sobre-simplificaciones, es importante que los modelos
conlleven un cálculo de incertidumbre o error que permita estimar
su confiabilidad. Otra acción útil es la de reajustar los
parámetros en los casos en los que vayan apareciendo datos del
fenómeno. Es lo que ha sucedido con la epidemia actual bajo el
punto de vista del modelo SIR: el conocimiento de la enfermedad
permite estimar
γ, mientras que los registros de personas
infectadas son importantes (aunque siempre insuficientes) para
estimar
β. En cualquier caso, se debe ser cauteloso con
los resultados en este y otros problemas. No se debe olvidar que
en la modelación matemática es útil dividir al mundo para
entenderlo, pero si no juntamos las piezas posteriormente, lo
habremos destruido.
Referencias
[1] Existen
varios sitios que exponen el problema en forma muy didáctica,
incluyendo la página oficial del gobierno de México:
[3] Zavala Sansón, L. & Provenzale, A., 2009.
The effects of abrupt topography on plankton dynamics. Theoretical
population biology, 76(4), pp.258-267.